La seconda parte di reazioni della fotosintesi prende il nome di “fase oscura”. Il termine “oscura”, tuttavia è improprio in quanto tali reazioni possono avvenire anche in presenza di luce dato che l’elemento fondamentale per fare in modo che tali processi possano aver luogo è rappresentato dall’energia.
Nella prima parte della fotosintesi i fotosistemi I e II hanno prodotto un quantitativo di ATP (adenosin trifosfato) e NADPH (NAD fosfato) tale da riuscire ad ossidare un quantitativo sufficiente di molecole di anidride carbonica. Il risultato finale della seconda parte di reazioni fotosintetiche è la creazione di composti ad alta energia, come gli a midi o gli zuccheri, che hanno il compito di tenere da parte un buon quantitativo di energia chimica.
Ribulosio 1,5 difosfato. Prodotto iniziale e finale (ciclico) del ciclo di calvin |
Acido 3-fosfoglicerico (PGA), prodotto intermedio del ciclo di Calvin |
Il ciclo di Calvin
Il ciclo di Calvin è un processo biochimico nel quale molecole di CO2 vengono fissate grazie ad un processo metabolico. Tale processo ha luogo nello stroma del cloroplasto ed è costituito da alcune fasi cicliche. Nella prima fase l’anidride carbonica viene fissata ad un composto chiamato ribulosio 1,5 bifosfato e legandosi ad esso forma uno zucchero instabile a sei atomi di carbonio.
Lo zucchero a sei atomi di carbonio viene quasi subito scisso in acido 3-fosfoglicerico. Tale composto, la cui formula chimica è C3H6O7P, contiene tre atomi di carbonio e per questo motivo il ciclo di Calvin è conosciuto come ciclo C3 differenziandosi dal ciclo C4 che può anche avvenire nella fase oscura.. Dopo aver composto il PGA termine il primo stadio fissativo.
Le fasi successive alla fissazione, nel ciclo di Calvin, sono rappresentate dalla riduzione del 3-fosfoglicerato a gliceraldeide 3-fosfato (PGAL), uno zucchero che per la propria sintesi richiede 6 molecole di NADPH. Parte delle molecole di PGAL ritornano nel ciclo di Calvin per riformare l’accettore primario, come vedremo avanti, mentre una molecola esce dal ciclo per far si che avvenga la creazione di zuccheri e, di conseguenza, amidi e cellulosa.
Nell’ultima fase viene formato il ribulosio 1-5 difosfato, ossia l’accettore dell’anidride carbonica. La rigenerazione dell’accettore fa si che il processo “oscuro” della fotosintesi abbia carattere ciclico.
Bilancio del ciclo di Calvin.
Analizzando il bilancio energetico e in particolar modo la richiesta di ATP e NADPH è possibile comprendere perchè la fotosintesi clorofilliana genera più ATP che NADPH. L’adenosin trifosfato è infatti più utilizzato nell’equazione globale del ciclo di Calvin e, pertanto,necessita di essere prodotto in maggior quantità. L’equazione finale del ciclo di Calvin è la seguente
3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 6H+ -> Gliceraldeide 3-fosfato + 9ADP + 8 fosfato inorganico + 6NADP + 3 H2O