Cellula Vegetale

Al pari di ogni altro organismo, anche la pianta può essere osservata nel suo elemento costituente più piccolo, la cellula.

La cellula vegetale è eucariotica e, di conseguenza, possiede tutti gli elementi tipici delle cellule evolute che sono rappresentati dal nucleo, dal reticolo endoplasmatico e da una compartimentazione interna che forma i vari organelli la cui delimitazione è resa possibile grazie all’adozione di membrane fosfolipidiche. Tra la cellula animale e la cellula vegetale ci sono tante analogie ma anche delle profonde differenze sia morfologiche sia funzionali.

La cellula animale, all’interno del tessuto, è più o meno libera di muoversi non essendo fortemente ancorata a differenza della cellula vegetale che risulta essere limitata nel movimento per la presenza di una, più o meno spessa, parete cellulare. Questa parete è di tipo poroso ed è formata da derivati dell’acido galatturonico, da pectine e da cellulose. Inoltre la cellula vegetale possiede alcuni organelli che non sono presenti nella cellula animale: i cloroplasti ed i gliossisomi. Nei primi viene operata la fotosintesi clorofilliana, ad opera di un complesso sistema di pigmenti, proteine e trasportatori di elettroni, nei secondi si opera la conversione degli acidi grassi a glucosio in una via metabolica che non è presente negli animali che prende il nome di “ciclo del gliossilato”. Questa via è espressa in modo particolare nei semi in germinazione dove i triacilgliceroli presenti vengono mobilitati per essere scissi in glicerolo ed acidi grassi che forniscono gli atomi di carbonio per la sintesi di glucosio. Negli animali mancano gli enzimi tipici del ciclo del gliossilato e, per questo motivo, l’acetil-CoA prodotto durante la β-ossidazione non può essere adoperato per la sintesi di elementi glucidici.

La via del gliossilato è un punto di distinzione tra cellula vegetale e cellula animale dal punto di vista biochimico. Ci sono però delle analogie tra la cellula di una qualsiasi pianta e la cellula di un animale che si riscontrano in alcune vie metaboliche ed in alcuni processi di ossidazione che, generalmente, servono per utilizzare l’energia chimica delle molecole in energia spendibile dalle cellule. Prendiamo ad esempio la via glicolitica nella quale si assiste all’ossidazione progressiva del glucosio, per merito di una serie di reazioni enzimatiche. La glicolisi è una di quelle vie metaboliche che che si svolgono in modo identico sia nella cellula vegetale che nella cellula animale.

I trasportatori di membrana

L’ambiente cellulare non è statico ma muta, anche nell’arco di tempo più breve, la propria consistenza interna, da intendersi come l’insieme di molecole, ioni e complessi organizzati quali sono gli organelli. La cellula è un elemento vivo ed in quanto tale possiede un proprio metabolismo mediante il quale si assiste ad un continuo processo di trasformazione di molecole che permangono nella cellula stessa oppure vengono portate all’esterno. Precursori e molecole formate debbono entrare ed uscire con una certa facilità altrimenti la cellula potrebbe necessitare di elementi non presenti oppure ne potrebbe accumulare in eccesso al proprio interno. Se nella cellula potessero entrare, indistintamente, le molecole e le sostanze più varie questa potrebbe venire a contatto con agenti patogeni o con molecole tossiche che, in un determinato arco di tempo, potrebbero ucciderla o renderla non perfettamente funzionale. Il trasporto di ioni e molecole attraverso la membrana deve essere regolato in modo tale da far entrare, od uscire, le sostanze opportune al momento opportuno e, come diretta conseguenza, mantenere la concentrazione protoplastica di alcune molecole a livelli ottimali.

Le cellule vegetali sono collegate tra loro grazie ad una serie di canali chiamati plasmodesmi attraverso i quali alcune molecole sono libere di passare da un protoplasto ad un altro. Le molecole che possono passare dai plasmodesmi sono generalmente di piccole dimensioni per cui i collegamenti plasmodesmici possono essere utili a trasportare soltanto una piccola parte delle molecole che la cellula riceve ed esporta.

La struttura della membrana plasmatica rende possibile, al pari di quanto abbiamo detto per i plasmodesmi, il passaggio di piccole molecole ma è praticamente selettiva nei confronti di macromolecole, molecole cariche e anche alcuni piccoli ioni. Inoltre la membrana plasmatica rende possibile il trasferimento secondo un gradiente di concentrazione, fino al raggiungimento di un equilibrio, secondo le leggi dell’osmosi. Come fa, dunque, ad accumulare elementi quando non è possibile spostarli a causa di differenti concentrazioni tra interno della cellula ed esterno? Per poter far entrare, od uscire, dalla cellula si usano le cosiddette pompe che, a scapito di energia fornita prevalentemente dall’ATP, trasportano molte specie chimiche anche contro un gradiente di concentrazione. Queste pompe sono localizzate nelle membrane biologiche della cellula e dei suoi organuli principali tra cui ricordiamo il vacuolo, il cloroplasto ed il mitocondrio.

Trasporti attivi primari, secondari e canali

Per permettere il passaggio attraverso la membrana si distinguono differenti trasportatori o, per meglio dire, proteine trasportatrici:

-Trasportatori attivi primari.

-Trasportatori attivi secondari

-Canali.

Nome	Trasporto	Localizzazione	Descrizione
p-ATP-asi(ortovanadato)	H⁺(1:1)	Plasmalemma	La pompa p-ATP-asi, trasporta protoni dall’interno verso l’esterno formando un gradiente elettrochimico. Possiede due domini: uno chinasico ed uno fosfatasico. La sua attivazione è determinata dalla fosforilazione di un residuo di acido aspartico nella porzione fosfatasica. Per espellere un protone è necessario idrolizzare una molecola di ATP che fornisce il radicale fosforico per fosforilare il residuo di acido aspartico.
v-ATP-asi(bafilomicina, nitrato)	H⁺ (2:1)	Membrana del vacuolo	È simile alla p-ATP-asi ma differisce dalla dimensione (200Kda della p-ATP-asi contro 750KDa della v-ATP-asi) e dal fatto che possiede ben dieci domini. Con l’idrolisi di una molecola di ATP entrano due protoni nel vacuolo
f-ATP-asi(oligomicina, azide)	H⁺(3:1)	Membrana mitocondriale e membrana dei cloroplasti (membrane plastidiali).	La f-ATP-asi è una grossa proteina presente nella membrana dei cloroplasti e e dei mitocondri. La funzione principale è quella di sintetizzare ATP da ADP usando il gradiente elettrochimico e, di conseguenza, trasportare protoni dal versante esterno del mitocondrio (o del cloroplasto) a quello interno. Strutturalmente è formata da due domini CF_o ed CF₁ che rispettivamente possiedono 4 tipi di subunità ed altri 5 tipi di subunità. Il sito catalitico è localizzato in CF₁ e, precisamente, nelle subunità di tipo α e di tipo β.
Carrier del K⁺	K⁺	Plasmalemma	La pompa del K⁺trasporta il potassio verso il citosol. Non richiede idrolisi “diretta” di ATP in quanto si serve del gradiente elettrochimico prodotto dalle ATP-asi ed è quindi una pompa secondaria. Il trasporto del potassio avviene per simporto con 2H⁺.
Pompa del calcio	Ca⁺⁺	Plasmalemma	La pompa del calcio è formata da due dimeri. Serve ad allontanare molecole di calcio dal citosol verso l’apoplasto.
Carrier del Calcio vacuolare	Ca⁺⁺	Membrana del vacuolo	Il Ca⁺⁺entra per antiporto con 3 H⁺. Nel vacuolo la concentrazione dello ione calcio è maggiore rispetto alla concentrazione nel citoplasma.
Pompa del malato	Malato	Membrana del vacuolo	Le crassulacee, che hanno metabolismo CAM, debbono stipare il malato contro il gradiente di concentrazione nel vacuolo.
Pirofosfatasi	H⁺ (1:1)	Membrana del vacuolo	Piccola proteina di 80KDa che pompa protoni usando l’energia del pirofosfato

I trasportatori attivi primari sono rappresentati dalle proteine che idrolizzano ATP per permettere il passaggio intermembrana del proprio trasportato. I principali trasportatori primari localizzati nel plasmalemma sono la p-ATP-asi e la pompa del Calcio, quelli localizzati nel tonoplasto sono la v-ATP-asi e la pirofosfatasi.

I trasportatori secondari si servono del gradiente elettrochimico prodotto dai trasportatori primari per tradurre il trasportato attraverso la molecola. Quando un trasportatore attivo primario idrolizza l’ATP, o sintetizza l’ATP nel caso della f-ATP-asi, muove dei protoni da un versante ad un altro. Ad esempio la p-ATP-asi conduce dei protoni dall’interno (simplasto) all’esterno (apoplasto) creando un gradiente elettrochimico che può essere sfruttato dai trasportatori secondari per trasportare piccole molecole.

I canali, invece, sono sensibili al gradiente elettrico in quanto possiedono alcuni aminoacidi carichi che, stimolati dalle specie a loro volta cariche di segno opposto, si spostano nello spazio facendo cambiare la struttura quaternaria dell’intera proteina che si trova, in questo modo, facilitata a estrudere il proprio trasportato.