Dalla fotolisi, che è operata dal fotosistema II, per ogni molecola di acqua si liberano due protoni. Altri due protoni vengono portati dallo stroma al lume del tilacoide dal citocromo b6f grazie al sistema del chinone-idrochinone. Il funzionamento dei vari sistemi della fotosintesi, dunque, ha come risultato quello di portare all’acidificazione del lume del tilacoide. Questo fenomeno può essere visto anche da un’altra prospettiva poiché traslocare elettroni lungo una membrana vuol dire creare un gradiente elettrochimico. La membrana esterna, ovvero la membrana che affaccia sullo stroma in seguito al trasporto dei protoni diventa lievemente alcalina mentre la membrana interna, quella che volge sul tilacoide, ha carattere acido. Questa differenza rende funzionale una particolare proteina che è presente tanto nei mitocondri quanto nei cloroplasti: l’ATP-sintasi. Questa proteina è intermembrana nel senso che la sua struttura affonda nella membrana e si affaccia da un lato allo stroma e dall’altro al lume del tilacoide. Il movimento dei protoni “alimenta” l’ATP-sintasi che vince l’energia di attivazione richiesta dalla reazione di sintesi dell’ATP a partire dall’ADP e dal fosfato inorganico, formando così la molecola ad alto valore energetico.
Produzione di ATP nella Fotosintesi e Bilancio Energetico
A questo punto è possibile fare un bilancio stechiometrico della fase luminosa della fotosintesi. Per portare una molecola di NADP alla sua forma ridotta (NADPH) sono necessari dieci fotoni. Quattro fotoni servono per la fotolisi dell’acqua mentre, altri quattro, servono per promuovere due elettroni dal PS-II verso la catena di trasporto ed ulteriori due fotoni sono necessari per ripristinare il centro di reazione P700 del PS-I.